Las plumas son formaciones cutáneas ligeras y resistentes. Están compuestas por la proteína queratina y minerales de fosfato y carbonato cálcico. Al conjunto de todas las plumas en un momento dado se le denomina plumaje.

Estructura de una pluma

   Una pluma típica, como es una pluma de contorno, consta de un eje constituido  por el cálamo y el raquis y una porción laminar llamada estandarte o vexilo

   La porción más ancha del eje de la pluma que se fija al animal se denomina cálamo o cañón. El cálamo es una estructura hueca, translúcida y lleva dos aberturas llamadas ombligos.

   El ombligo inferior se encuentra en la base del cálamo y se inserta en el folículo de la pluma.

   El ombligo superior es una abertura situada en la zona de unión del cálamo con el raquis.

   A menudo, cerca del ombligo superior hay una pluma, generalmente pequeña, el hiporraquis.

   El resto del eje de la pluma es el raquis que está lleno de médula. El raquis es más delgado que el cálamo y a su vez se va adelgazando hacia el extremo de la pluma. En el lado interno del raquis hay un surco que termina en el ombligo superior.

   Por los dos lados del raquis salen unos filamentos más finos de queratina ordenados paralelamente entre sí: las barbas.

   Las barbas también  se ramifican en unos filamentos aún más finos llamados barbillas o bárbulas. Estos filamentos se disponen en hileras paralelas a ambos lados de las barbas.

   Las bárbulas distales (orientadas hacia el extremo libre de la pluma) portan numerosos ganchitos o barbicelas.

Las bárbulas proximales (orientadas hacia la base de la pluma) se entrecruzan con las bárbulas distales de la barba vecina.

   Las barbicelas se encargan de unir con firmeza estas bárbulas, de manera que se forma una superficie plana, elástica y resistente llamada estandarte o vexilo.

   Cuando las bárbulas se separan, el ave con su pico las vuelve a enganchar durante el proceso de acicalamiento.

    Algunas barbas, como las que se encuentran en la base del estandarte o las del plumón, están separadas ya que las bárbulas carecen de barbicelas o tienen muy pocas.

Tipos de plumas

1. Plumas de contorno o pennas

En el ave adulta, las plumas de contorno son las que observamos externamente.

   Estas plumas son las que le dan al cuerpo de las aves su forma aerodinámica y son indispensables para el vuelo. También realizan otras funciones como mantener  la temperatura constante, cortejo, camuflaje…

   Aunque cuando miramos a las aves no lo podemos apreciar, las plumas de contorno no se distribuyen de manera uniforme por todo el cuerpo, se insertan en unas zonas llamadas pterilios separadas por los apterios, que son zonas que carecen de este tipo de plumas.

   Excepcionalmente, en algunas aves como es el caso de pingüinos y  kiwis, las plumas de contorno se insertan por casi todo el cuerpo.

   Las plumas de contorno pueden ser de dos tipos: coberteras y plumas de vuelo.

1.1 Coberteras o tectrices

   

   Son simétricas ya que el raquis ocupa una posición central y son más cortas que las plumas de vuelo Recubren la cabeza, tronco y  extremidades. Le dan   al ave su característica forma aerodinámica.

   Las plumas coberteras de las alas se denominan tectrices alares. Las tectrices auriculares se insertan en círculo alrededor del orificio auditivo.

   La parte del estandarte que sobresale del cuerpo se dispone de manera imbricada (como las tejas de un tejado) favoreciendo que el aire que fluye no forme torbellinos que dificulte el vuelo. El resto del estandarte queda oculto. Está formado por barbas de aspecto laxo pues sus bárbulas no están sujetas por barbicelas lo que permite que el aire quede retenido, formando así una capa aislante necesaria para mantener la temperatura constante (endotermia).

1.2 Plumas de vuelo

   Son más grandes que las coberteras y asimétricas porque el raquis no ocupa una posición central. Son también flexibles y ligeras pero más resistentes ya que contienen infinidad de barbicelas que, al sujetar bien las barbas, hacen del estandarte un plano sólido para poder soportar la presión del aire.

   Las plumas de vuelo del ala se llaman remiges o remeras porque se mueven en el aire como lo hacen los remos en el agua, proporcionando el impulso necesario para que el ave pueda avanzar. Además, permiten la sustentación de estos animales en el medio aéreo.

   Las rectrices o timoneras son las plumas de vuelo de la cola. Se llaman timoneras porque funcionan como un timón. Estas plumas pueden realizar otras funciones como es el participar en el aterrizaje actuando de freno o, algunas aves como el pájaro carpintero, utilizan la cola para trepar por el tronco de los árboles.

Plumaje del ala

• Remeras primarias= Se insertan en los huesos de la mano (metacarpo y dedo medio). Su función es suministrar la fuerza  de propulsión en el vuelo. Su número suele oscilar entre 9 y 12.
• Remeras secundarias= Se insertan en el antebrazo (cúbito). Su número es más variable que en las primarias. Su función es de sustentación por lo que suelen ser más numerosas en las aves planeadoras.
• Remeras terciarias= Se insertan en el brazo (húmero). Se encuentran, por lo tanto, entre las plumas del ala y las del tronco. Salvo en las grandes voladoras, en las demás aves se confunden con las plumas coberteras.
• Álula o alilla bastarda= Son 3 ó 4 plumas, en algunos casos hasta 6. Su misión es impedir las turbulencias del aire.

 

   El resto del ala está recubierta por las coberteras o tectrices alares. Se distribuyen por la parte superior y la inferior del ala. Se nombran atendiendo a su tamaño y localización.

 

Plumaje de la cola

   La cola está formada por las plumas timoneras o tectrices cuyo número y longitud varían de unas especies a otras. Cubriendo la base de estas plumas, tanto por encima como por debajo de la cola, se encuentran las coberteras caudales.

   Como curiosidad decir que la vistosa  cola del Pavo real no está formada por plumas de la cola. Son supracoberteras caudales que han tenido un desarrollo excesivo (hipertrofia).

2. Semiplumas

 No se observan externamente pues las ocultan las plumas de contorno. Tienen un raquis de mayor longitud que cualquiera de sus barbas. Su aspecto es laxo ya que sus barbas contienen barbillas que no están unidas por ganchitos. Junto con otras plumas, como las del plumón, se encargan del aislamiento térmico del cuerpo.

3. Filoplumas o plumas filamentosas

   Son un tipo de plumas con aspecto de pelos que observamos en el pollo desplumado. Constan de un raquis delgado y prácticamente desnudo, salvo en el ápice, donde se localizan unas cuantas barbas con sus correspondientes bárbulas. Su función no está clara, se cree que es sensorial, que controlan la posición de las plumas de contorno.

4. Plumón o plúmulas

   Son plumas que carecen de raquis o lo tienen corto por lo que su longitud es superada por muchas barbas. Son plumas muy ligeras. Su aspecto es laxo al estar las bárbulas libres.

   El plumón tiene una función termorreguladora. Junto con otras plumas capta el aire y lo retiene formando una capa aislante que impide que salga el calor corporal y que entre el frío. El ave controla el grosor de esta capa ya que en épocas de frío ahueca las plumas y cuando hace calor las pliega.

   El plumón es el primer plumaje del pollo. Se puede encontrar en aves adultas pero no se observa al encontrarse  debajo de las plumas de contorno. Está especialmente desarrollado en aves acuáticas como patos donde, además de ejercer una función termorreguladora, actúa como un flotador.

5. Cerdas

   Están constituidas por un raquis desnudo que puede portar alguna barba en su base.

   Se localizan esencialmente en la cabeza, como las cerdas rictales situadas a ambos lados del pico, las  tienen  aves insectívoras y se piensa que las utilizan  para atrapar insectos. Son también cerdas las que se encuentran alrededor de los ojos y semejan pestañas. Las cerdas nasales están alrededor de los orificios nasales y se les atribuye una función protectora frente al polvo. Como cerca de los folículos de estas plumas se encuentran los corpúsculos sensitivos de Herbst, que son receptores de presión, es probable que las cerdas tengan una función sensorial similar al bigote de los gatos. Se cree que algunas aves nocturnas se orientan en la oscuridad gracias sobre todo a las cerdas rictales.

6. Plumón polvoriento

   Se encuentra en garzas, aguiluchos, avetoros, halcones, loros… Forman pequeños grupos que se distribuyen en el pecho y en el dorso. Estas plumas son parecidas a las del plumón pero sus extremos se deshacen en un polvo fino, formado por gránulos de queratina, que recuerda al polvo de talco.

   Las plumas del plumón polvoriento, a diferencia de las demás plumas, crecen continuamente por lo que no están sometidas a mudas periódicas.

6. Plumas ornamentales

   Se pueden localizar en distintas partes del cuerpo. Difieren de unas especies a otras. Son plumas ornamentales las de la cola del Pavo real o las plumas de la cabeza de la Abubilla.

 

El color de las plumas

   El color es un efecto de la luz. La luz solar es el conjunto de radiaciones electromagnéticas que proceden del sol. La luz que el ojo humano puede percibir se corresponde con una región del espectro electromagnético, llamada espectro visible, con longitudes de onda entre 400 y 700 nanómetros.

   La luz se propaga en línea recta, pero cuando incide sobre otro medio de características diferentes, se desvía en su trayectoria pudiendo reflejarse y también refractarse.

 

   Nosotros podemos ver los objetos porque reflejan la luz que les llega hacia nuestros ojos. También hay objetos que vemos porque emiten luz propia.

 La reflexión puede ser difusa, si la luz se refleja en todas las direcciones, o especular, si se refleja en una sola dirección al incidir sobre una superficie lisa.

   Cuando un rayo de luz atraviesa la superficie que separa dos medios de distinto índice de refracción, su dirección de propagación cambia.

   El índice de refracción de un medio se define como la relación entre la velocidad de la luz en el vacío y la velocidad de la luz en el medio. Decir que dos medios tienen distinto índice de refracción es equivalente a decir que la velocidad de la luz en cada uno de ellos es distinta.

                                                                                                                                                              El efecto óptico más conocido de la refracción de la luz, se produce cuando introducimos en un vaso de agua un objeto alargado como la cuchara de la fotografía,  nos parece que el mango de la cuchara está partido.

 

 

 

 

 

   Este efecto también se puede apreciar en la pata de la garceta de la siguiente fotografía.

 

El índice de refracción de la luz en cualquier medio (salvo el vacío) depende de la longitud de onda de la luz.

 Dispersión de la luz. La luz blanca consta de un conjunto de radiaciones de diferente longitud de onda que se propagan en la misma dirección, pero cuando atraviesa la superficie que separa dos medios, sus direcciones ya no serán las mismas. Esto es lo que sucede cuando atraviesa un prisma, se va a refractar dos veces y podemos apreciar los colores del espectro visible desde el rojo (de mayor longitud de onda) al violeta (de menor longitud de onda ). Un efecto similar ocurre cuando la luz se dispersa al atravesar gotas de agua suspendidas en la atmósfera, en este caso le llamamos arcoíris.

   Muchas aves, al igual que otros vertebrados no mamíferos, pueden distinguir el ultravioleta. Así, aunque existen parejas de aves que presentan para el ojo humano una coloración similar, haciendo difícil la distinción entre macho y hembra, esta dificultad no rige para las aves que sí pueden apreciar diferencias de coloración entre ambos sexos.

  Cuando un objeto absorbe todos los colores de la luz blanca menos uno, es ese color que refleja, el que nuestros ojos pueden percibir. Así, si absorbe todos los colores menos el rojo, vemos el objeto rojo. Si absorbe todos los colores, lo vemos negro. Por el contrario, si los refleja todos, el objeto es blanco.

   El color de las plumas puede deberse a la acción de pigmentos (color pigmentario), a fenómenos de reflexión y refracción de la luz sobre la estructura de la pluma (color estructural) o por la acción de ambos (pigmentario y estructural). Un mismo ejemplar puede presentar colores de orígenes diferentes.

   En ocasiones, tanto colores pigmentarios como estructurales, o la combinación de ambos, son capaces de dar lugar a tonalidades similares. Por esta razón, en la observación directa de las aves, es difícil determinar el origen de un color concreto sin temor a equivocarnos.

   En cuanto a las funciones que se atribuyen al color de las plumas hay que destacar la importancia que tiene en la comunicación  visual.

Es frecuente que los machos exhiban colores llamativos muy útiles para el cortejo. Además, las hembras prefieren a los machos que ostentan colores más vivos ya que la intensidad del color suele ir asociada a un estado de buena salud y, en el caso de pigmentos que se adquieren en la dieta, significa una mayor eficacia por parte del macho para conseguir alimento y poder proporcionárselo a las crías.

   Una mayor concentración de pigmentos en determinadas zonas del plumaje, se cree que actúa como señal para distinguir a los individuos dominantes. Es el caso de la corbata del carbonero común, cuanto más grande sea y cuanto más intenso sea su color, mayor es la calidad del individuo.

   Hay aves migratorias que presentan bandas para identificar a los individuos de su misma especie como ocurre con el espejuelo del ánade azulón.

   Diferentes tonalidades junto con dibujos existentes en las plumas favorecen el camuflaje. El camuflaje beneficia a la presa al pasar desapercibida para el depredador. Así, las hembras de muchas especies de aves, al contrario que los machos, suelen tener coloraciones que no destacan en el medio en el que se encuentran, con la finalidad de no ser vistas por los depredadores mientras están incubando a los huevos. También es habitual que los pollos, debido a su vulnerabilidad, tomen coloraciones protectoras.

   Parece demostrado que algunos pigmentos como las melaninas y las psitacofulvinas proporcionan a las plumas una mayor resistencia al desgaste y al ataque de bacterias como por ejemplo Bacillus licheniformis y también de insectos malófagos.

   La mayoría de los pigmentos  presentan actividad antioxidante.

1. Color pigmentario

   Los pigmentos son sustancias capaces de absorber determinados colores, es decir, determinadas longitudes de onda y reflejar otras coloreando, en este caso, las plumas.

   Los pigmentos más conocidos hasta ahora que se depositan en las plumas son: melaninas, carotenoides, porfirinas y psitacofulvinas. Siendo las melaninas los pigmentos más comunes y las psitacofulvinas los menos frecuentes.

   En muchas ocasiones el color del plumaje se debe a la combinación de diversos tipos de pigmentos.

1.1 Melaninas

   En las aves hay que destacar dos tipos de melaninas: la eumelanina y la feomelanina.

   La eumelanina produce colores que van del negro al pardo oscuro.

 

 

 

 

 

 

La feomelanina produce colores pardo amarillentos y pardo rojizos.

   Lo más común es que las aves presenten los dos tipos de pigmentos, que al combinarse en diferentes proporciones, dan lugar a una gran variedad de tonalidades.

   Las melaninas son polímeros que se forman a partir de la oxidación del aminoácido tirosina y para ello necesitan de la actividad de la enzima tirosinasa oxidasa. Para la síntesis de feomelanina se requiere de otro aminoácido además de la tirosina, la cisteína.

   Las melaninas las sintetizan las aves en los melanosomas donde también quedan almacenadas. Los melanosomas son unos orgánulos que se encuentran en unas células llamadas melanocitos. Durante el desarrollo de las plumas los melanosomas se depositan en las fibras de queratina.

   Se considera que las melaninas pueden proteger a las aves de la radiación ultravioleta del Sol.

   Es frecuente, sobre todo en especies planeadoras o de vuelo rápido, que las plumas de las alas más sometidas al desgaste sean de colores oscuros, debido a la resistencia que proporcionan las melaninas, como ocurre, por ejemplo, en muchas gaviotas.

   Los colores melánicos son quizá los pigmentos que más intervienen en el camuflaje. Es el caso de tonalidades pardas y grises que hacen que las aves no destaquen en el medio en el que se encuentran como podemos apreciar en la siguiente fotografía.

 

 

   Las melaninas pueden producir manchas en el plumaje cuyo tamaño determina el estatus social del individuo, como ejemplos de este tipo de manchas está la corbata del carbonero común o el babero del gorrión común.

 

 

   Entre las alteraciones de origen genético asociadas a las melaninas se encuentra el albinismo que se caracteriza por la ausencia total de melanina. Los individuos albinos no pueden sintetizar melanina al carecer de la enzima tirosinasa oxidasa. Estos individuos no tienen que ser anormalmente blancos ya que pueden disponer de otros pigmentos, como  carotenoides, que los colorean. El albinismo también afecta a los ojos y a la piel.

  La gaviota de la fotografía tiene otra anomalía genética llamada leucismo. Las aves que padecen leucismo sintetizan melanina pero no son capaces de depositarla en las plumas. El leucismo puede ser total o parcial según que afecte a todo el plumaje o a algunas plumas. los ojos y la piel no se ven afectados.

   A diferencia de los casos anteriores, los individuos conocidos como melánicos, producen melanina en exceso.

1.2 Carotenoides

   Son pigmentos rojos, amarillos y naranjas.

   En las aves se pueden encontrar gran diversidad de carotenoides que se agrupan en carotenos y xantofilas. Las xantofilas son más frecuentes que los carotenos.

   Desde un punto de vista químico, los carotenoides son lípidos, de ahí que hasta hace poco se les conocía también como lipocromos. Los lípidos son sustancias insolubles en agua y solubles en lípidos y disolventes orgánicos apolares como el cloroformo.

   Los carotenoides pertenecen a un grupo de lípidos llamado terpenos.

   La luteína y zeaxantina proporcionan coloraciones amarillo-anaranjados y la astaxantina y la cantaxantina son pigmentos rojos.

   El color final de la pluma puede ser el resultado de la combinación de varios carotenoides.

   Los animales no pueden sintetizar los carotenoides por lo que los tienen que ingerir en la dieta, ya sea directamente, comiendo organismos que sí pueden sintetizarlos como ocurre con las plantas, o indirectamente, comiendo animales que a su vez también los han adquirido a través de la dieta. Es el caso del flamenco cuyo plumaje oscuro, va adquiriendo tonalidad rosa gracias a la alimentación a base principalmente de pequeños crustáceos.

   Cuando estos animales se encuentran en cautividad, para que no pierdan estas coloraciones, los cuidadores deben introducir los carotenoides con el alimento.

   Algunos carotenoides ingeridos se depositan en las plumas sin haber experimentado ningún tipo de transformación como puede ocurrir con la luteína  y zeaxantina. Sin embargo, a menudo, el carotenoide que se deposita en la pluma difiere del ingerido por haber sufrido reacciones metabólicas que modificaron su estructura química.

   La intensidad del color de un ave debido a los carotenoides va a depender de la disponibilidad del alimento, de la eficacia del ejemplar en cuestión para conseguirlo y de su estado de salud. Las hembras prefieren a los machos que exhiben los colores más intensos porque se ha demostrado que alimentan mejor a las crías. Además, hay que tener en cuenta, que en aquellas aves que tienen fácil acceso a los alimentos ricos en carotenoides, su color se va haciendo más intenso a medida que envejecen.

   El color verde de ciertas aves como el verderón común se debe a la acción combinada de carotenoides amarillos y melaninas.

 

 

 

1.3 Porfirinas

   Las porfirinas son un grupo de pigmentos de colores marrones, rojos, rosas y verdes principalmente que puede sintetizar el propio individuo.

   Son compuestos orgánicos constituidos por cuatro anillos que contienen nitrógeno llamados pirroles que se asocian para formar una gran anillo. A este anillo tetrapirrólico se unen grupos laterales que difieren de unas porfirinas a otras dando lugar a una gran diversidad de moléculas.

   Según que los átomos de nitrógeno estén unidos o no a un ion metálico, podemos distinguir en las plumas de las aves dos tipos de porfirinas: las porfirinas en sentido estricto y las metaloporfirinas.

   Las porfirinas en sentido estricto son de colores marrones y rojos. Producen fluorescencia rojo brillante con luz ultravioleta. Entre estas porfirinas cabe destacar la coproporfirina III, la protoporfirina IX y la uroporfirina I. En la actualidad se ha detectado la presencia de estos pigmentos en una serie de especies de aves como por ejemplo avutardas o chotacabras y  en rapaces nocturnas como los cárabos.

 Las metaloporfirinas contienen un ion metálico. En la familia de los turacos (Musophagidae), se han encontrado dos tipos de metaloporfirinas que no se han hallado en ningún otro grupo de aves, son la turacina  y la turacoverdina. A la turacina se deben los colores rojo y rojo-púrpura. La turacina es una uroporfirina III que contiene cobre.

   La turacoverdina es el único pigmento de color verde conocido hasta ahora en las plumas de las aves, ya que otras aves que contienen plumaje verde lo consiguen sobre todo mezclando colores pigmentarios con colores estructurales.

1.4 Psitacofulvinas

   En los loros (orden Psittaciformes), las coloraciones rojas, amarillas y naranjas no se deben a la acción de los carotenoides sino a un tipo de pigmentos, las psitacofulvinas, que solo se han identificado en este grupo de aves.

   Al igual que los carotenoides, las psitacofulvinas son insolubles en agua y solubles en lípidos y disolventes orgánicos apolares. Pero a diferencia de los carotenoides, parece demostrado, que las psitacofulvinas las sintetiza el propio organismo en los folículos de las plumas a donde no pueden llegar los carotenoides ingeridos por el animal.

   Se sabe poco de la composición química de estos pigmentos. En las plumas rojas de varias especies de loros se han caracterizado cuatro moléculas polienal lineales: tetradecahexenal, hexadecaheptenal, octadecaoctonal y eicosanonenal. También se ha detectado la presencia de un quinto tipo de pigmento.

   Cuando estos pigmentos rojos están en menor concentración dan lugar a coloraciones naranjas. Pero aún se desconoce, en gran medida, la estructura química de las psitacofulvinas amarillas. Algunas plumas amarillas muestran fluorescencia ante la luz ultravioleta.

   El colorido tan vistoso de los loros tiene que estar relacionado con la comunicación visual, aunque desconcierte a los expertos el hecho de que en muchas especies, ambos sexos presenten brillantes colores, pero se debe de tener en cuenta que las aves pueden percibir más colores que nuestra especie. Por otra parte, estudios realizados en el loro barranquero  demostraron que el tamaño de la mancha roja, que presentan tanto machos como hembras en el abdomen, influye en la elección de pareja.

   El color verde de los loros se debe a la combinación de psitacofulvinas amarillas con el azul estructural.

 

2. Color estructural

   Son ejemplos de colores  el blanco, el azul o el ultravioleta. estos colores acostumbran a presentar un brillo que recuerda a los metales.

   En los colores estructurales no intervienen los pigmentos ya que se deben a fenómenos de reflexión y refracción de la luz al incidir sobre los diferentes medios que componen la pluma.

   Si observamos la ultraestructura  de una barba o de una bárbula veremos que puede estar constituida por tres medios diferentes: queratina, gránulos de melanina y aire. El comportamiento de la luz va a variar dependiendo del medio en el que incida. A esto hay que añadir que de una pluma a otra puede variar la forma, el grosor, la cantidad o la ubicación de sus componentes. Así, el azul estructural se produce cuando la estructura de la pluma refleja las longitudes de onda del azul y absorbe las demás.

   Los colores estructurales iridiscentes son aquellos que cambian dependiendo de la posición del ave al variar el ángulo de incidencia de la luz sobre las plumas y también el ángulo de visión. es el caso de este ejemplar de martín pescador en el que el color cambia de azul a verde.

   Otros colores se forman por la combinación de pigmentos con colores estructurales. Este es el caso del verde que se puede formar al combinar azul estructural con carotenoides amarillos y en los loros, ya se mencionó anteriormente, se debe a la acción del azul estructural y las psitacofulvinas amarillas. En el color violeta intervienen el rojo carotenoide y el azul estructural.

   Es también color estructural el de las plumas supernegras que lucen los machos de muchas especies de aves del paraíso. Estas plumas han sido estudiadas por Dakota McCoy y colaboradores en las siguientes especies: Ptiloris paradiseus, Seleucidis melanoleucus, Astrapia stephaniae, Lophorina superba y Parotia wahnesi. Los resultados de esta investigación se han publicado en la revista Nature communications. Estos autores determinaron que cuando la luz incide directamente sobre el plumaje supernegro, la absorción estructural es del 99,95% y la reflectancia direccional (0,05 – 0,31%) es más baja que la de las plumas negras normales (3,2 – 4,7%).

   Utilizando el microscopio electrónico de barrido y tomografía computarizada, los investigadores encontraron diferencias importantes entre la morfología de las bárbulas de las  plumas negras normales y la de las plumas supernegras. Mientras que las primeras eran pennaceas y estaban dispuestas en una superficie plana, las bárbulas de las plumas supernegras eran más ramificadas, laminares, con muchas «espinas» en los márgenes y curvadas hacia arriba, dando lugar a cavidades profundas. Estas bárbulas tan modificadas se ordenan en conjuntos inclinados verticalmente aumentando la dispersión múltiple de la luz y esto implica una mayor absorción estructural.

   Teniendo en cuenta que el plumaje supernegro se encuentra solamente en aquellas partes del ave visibles durante el cortejo y que siempre están al lado de manchas de color estructurales y brillantes y teniendo en cuenta además, que la intensidad del negro depende de la dirección. McCoy y colaboradores creen que la finalidad de este plumaje tan negro es dar una apariencia más brillante a las manchas de color y que, durante los elaborados movimientos del cortejo, el macho mantiene a la hembra en la posición más idónea para que pueda ver estas plumas con el negro más oscuro.

Origen y desarrollo de las plumas

   Una pluma se forma a partir de una elevación constituida por una papila dérmica recubierta de un engrosamiento de la epidermis, la placoda. La proliferación de células epidérmicas origina una depresión anular en la base de la protuberancia, es el folículo que se encarga del desarrollo de la pluma. La función de la dermis es nutritiva al proporcionar los vasos sanguíneos que llevarán el alimento a esta estructura en formación.

   En la fotografía podemos observar la forma tubular de las protuberancias y también se aprecia como salen al exterior.

La muda de las plumas

   Una vez completado el desarrollo, la pluma deja de recibir el aporte de nutrientes y pasa a ser una estructura muerta sometida a desgaste y decoloración. Periódicamente, las plumas viejas son sustituidas por otras nuevas en un proceso denominado muda.

   Las aves pueden mudar el plumaje por otros motivos además del desgaste. Un ejemplo bien conocido es el de los machos de diferentes especies que, en la época reproductora, lucen un plumaje llamativo para atraer a las hembras.

   La pluma vieja cae debido al empuje producido por la pluma saliente. Con el fin de evitar que las aves pierdan la capacidad de volar, la renovación de las plumas se realiza de manera ordenada y gradual, sobre todo en lo que respecta a las plumas de vuelo, tanto las de las alas como las de la cola. Las plumas de vuelo se sustituyen en pares simétricos, es decir, cae a la vez la misma remera primaria en cada una de las alas y, hasta que la pluma nueva no alcance un crecimiento determinado, no cae la pluma contigua.

   En muchos casos se puede conocer la duración de la muda por las primarias, ya que la muda acostumbra a empezar y terminar con ellas.

   La duración de la muda varía entre las distintas especies de aves. Así,  mientras que a algunos paseriformes les puede llevar de 8 a 10 semanas, el águila real necesita dos años para completar la muda.

 El jilguero realiza la muda total de sus plumas en unos 2 meses.

   Existen grupos de aves como Anátidas, Álcidos, Rállidos, Gruidos, Podicipédidos, Gávidos o Fenicoptéridos, que pierden todas las remeras a la vez, y con ello, la capacidad de volar. Es la muda conocida como mancada. Por este motivo, antes de que este acontecimiento tenga lugar, estas aves se desplazan a zonas de difícil acceso para sus depredadores. Incluso, hay especies de patos, en las que los machos adquieren un plumaje parecido al de las hembras para pasar desapercibidos, es el llamado plumaje de eclipse.

   Los pingüinos no mudan sus plumas gradualmente, lo hacen a la vez en un corto período de tiempo en el que no se alimentan, viviendo de las reservas de grasa. La duración de la muda depende de cada especie. A modo de ejemplo, el pingüino de Humboldt tarda entre 10 y 14 días y el pingüino emperador 34.

   La muda es un proceso que consume una gran cantidad de energía. Al gasto metabólico necesario para la síntesis de nuevas plumas hay que añadir otro aporte de energía para regular la temperatura ya que  además de la pérdida de plumas corporales, el aumento de la vascularización de la piel implica una mayor pérdida de calor. Los periodos de muda, por lo tanto, no deben de coincidir con otros que consuman mucha energía como son la reproducción y las migraciones.

   A la totalidad de mudas que lleva a cabo un ave a lo largo de su vida, se le conoce como ciclo de muda y es característico de cada especie.

   Las aves van a sufrir diferentes cambios de plumaje, dependiendo de las especies, desde que son pollos hasta que adquieren la edad adulta.

 

   Las aves más jóvenes que aún no pueden volar se denominan pollos. El plumaje de los pollos se conoce como plumaje natal y está compuesto por plumón. Este plumón recibe el nombre de neóptilo para diferenciarlo del de los adultos llamado teleóptilo. Su principal función es termorreguladora. Lo más frecuente es que su coloración sea críptica para proteger al pollo de sus depredadores.

   Con la muda postnatal el ave adquiere un nuevo plumaje, el plumaje juvenil. Está constituido por plumas de contorno que pueden llevar restos de plumaje neóptilo. Las plumas de vuelo son más cortas que las de los adultos. Muchas especies lucen colores crípticos que acostumbran a ser pardos o grisáceos.

   El plumaje juvenil va a ser sustituido por el adulto o pasar por plumajes intermedios. A estos individuos se les conoce como inmaduros. Los plumajes inmaduros duran de uno a varios años. En aves grandes como muchas rapaces y gaviotas, pueden transcurrir hasta cinco o seis años para conseguir el plumaje adulto. Se nombran como  primer invierno, primer verano, segundo invierno, segundo verano, etc. El plumaje del primer invierno es fácil de reconocer ya que, para ahorrar energía, se trata de una muda parcial que no afecta a las plumas de vuelo.

   La mayoría de las aves adultas realizan una muda total una vez al año.  Suele tener lugar después de la época reproductora y antes de la migración, en las especies migradoras. Las plumas del cuerpo se pueden renovar en las zonas de invernada, pero las remeras deben de estar en perfecto estado antes de empezar el viaje, sobre todo en las especies que realizan largos recorridos. Esta muda se conoce como muda postnupcial y en nuestras latitudes se produce normalmente a finales de verano o en otoño.

   Lo más común es que la coloración de este plumaje sea poco llamativa para que las aves se oculten de sus depredadores  durante el invierno. Además, hay grupos de aves como las currucas, que tienen un mayor número de plumas en esta estación para enfrentarse a las bajas temperaturas.

   Muchas especies de aves sufren otra muda en primavera, antes de la reproducción. Se trata de una muda parcial que solo atañe a las plumas del cuerpo, pero no a las remeras. Es la llamada muda prenupcial y afecta sobre todo a los machos que lucen un plumaje más brillante e incluso muy llamativo, como ocurre en los combatientes, para atraer a las hembras. Esta muda puede ser estacional, cuando el plumaje varía con las estaciones. Un ejemplo bien conocido es el de la perdiz nival, cuyo plumaje en invierno es blanco para camuflarse en la nieve. Por la misma razón, al llegar el deshielo, adquiere una coloración parduzca ya que el blanco la haría visible a sus depredadores.

   No siempre es necesario realizar una muda en primavera para lucir un plumaje más brillante. Algunas aves lo resuelven sin cambiar las plumas, solamente suprimiendo la parte desgastada de las mismas, con el consiguiente ahorro energético. En este caso se habla de muda por desgaste. Así, el moteado del estornino pinto, se debe a que la punta de muchas plumas es de color blanco, menos resistente a la abrasión que el color oscuro del interior. La eliminación de las puntas desgastadas, proporciona un plumaje más oscuro y brillante en la época reproductora.

   Entre los factores que desencadenan la muda cabe destacar el papel que desempeñan hormonas tiroideas como la tiroxina. De hecho, se sabe desde hace tiempo, que la extirpación de la glándula tiroides trae consigo la eliminación de la muda, mientras que las inyecciones de hormonas tiroideas la estimulan.  La glándula hipófisis también es importante en la muda ya que activa a la glándula tiroides para que produzca hormonas y reduce la secreción de LH y por lo tanto, la producción de huevos, favoreciendo la muda. Las hormonas sexuales como progesterona y estrógenos también intervienen en la muda. El fotoperiodo influye en la muda ya que las variaciones en la duración de las horas de luz, afectan a la hipófisis. Otros factores que pueden favorecer la muda son por ejemplo, el estrés, una alimentación rica en hidratos de carbono y grasas o incluso la temperatura ambiental.